Метаморфоз у земноводных затрагивает в основном. Размножение, развитие амфибий. Метаморфоз. Развитие с метаморфозом у амфибий и рыб

Амфибии развиваются, как правило, в воде. Из отложенной в воду икры выклевываются личинки, приспособленные к водной жизни - они дышат жабрами и обладают непарной плавниковой складкой и хвостом как органами плавания. Взрослые амфибии живут большей частью во влажных местах на суше - они дышат легкими (и кожей) и передвигаются с помощью передних и задних конечностей. Переход от личиночной жизни к наземновоз-Душной жизни взрослого животного сопровождается довольно бурной перестройкой - метаморфозом. Последний достигает особенно большой сложности у бесхвостых амфибий - лягушек и жаб, так как у них коренным образом меняется и способ питания, а следовательно, перестраиваются и органы пищеварения. В связи с переходом к воздушному дыханию у всех амфибий во время метаморфоза происходят значительные изменения в кровообращении, изменяется и строение, а также и окраска Кожи. Происходят и многие другие изменения. Одни из этих изменений имеют прогрессивный характер (развитие органов Вз рослого животного), другие -регрессивный (редукция личи-

288 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ночных органов). Все они получают различное выражение в различных тканях и органах. И, однако, все эти изменения определяются поступлением в кровь одного только гормона, выделяемого щитовидной железой. Если удалить у личинки щитовидную железу, личинка продолжает расти, но метаморфоз не наступает. Если же такой ненормально большой личинке вновь пересадить кусок щитовидной железы, то вскоре начнется ее нормальное превращение во взрослую форму. С другой стороны, можно молодой, еще далекой от метаморфоза личинке ввести гормон щитовидной железы, и она приступит к метаморфозу и может превратиться в миниатюрного лягушонка или тритона. Введением гормона щитовидной железы можно заставить проделать метаморфоз и большого аксолотля, который в аквариумах размножается в личиночном состоянии (неотения) и без такого вмешательства не превращается во взрослую форму - амблистому. В отличие от явлений эмбриональных индукций возраст реагирующей ткани не имеет, следовательно, большого значения - ткани личинки почти всегда «компетентны» реагировать метаморфозом. У саламандры во время метаморфоза золотистая окраска радужины меняется на черную. Можно молодой личинке пересадить глаз от большой, готовой к метаморфозу, или, наоборот, старой личинке пересадить глаз от молодой личинки. В обоих случаях метаморфоз пересаженного глаза (почернение радужины) происходит только одновременно с метаморфозом всей личинки - хозяина. Действующий агент - гормон не имеет видовой специфичности. Железа амфибии может быть заменена щитовидной железой любого другого животного - рыбы или млекопитающего. Железу не обязательно пересаживать, можно просто кормить личинку кусочками железы. Вызывают метаморфоз, однако, не только сама щитовидная железа, но и получаемые из нее экстракты, в особенности выделенный в кристаллическом виде чистый гормон - тироксин (который затем был получен и синтетически). В состав последнего входит йод. Оказывается, ряд органических и даже неорганических соединений, содержащих йод (включая чистый йод), также вызывает метаморфоз. Таким образом, сам гормон щитовидной железы лишен особой специфичности, хотя и не может быть заменен любым другим раздражителем. Однако его действие строго специфично. Эта специфика выражается в двух различных формах. Во-первых, выявляется органотипическая определенность реакции, т. е. реакция различна и строго специфична в различных органах, которые проделывают каждый свой характерный для него путь преобразований. Во-вторых, неизменно выявляется и видовая специфика реакции. При всех опытах пересадки между разными видами амфибий пересаженная часть проходит метаморфоз одновременно с хозяином, в которого она была пересажена, под влиянием его щитовидной железы, но рбцаруживает именно те видовые черты, которые свойственны

1 .. 62 > .. >> Следующая
У амфибий метаморфоз вызывается гормонами тироксином и три-иодтиронипом щитовидной железы (с. 203). Если молодым головастикам ввести экстракт щитовидной железы любого позвоночного или выращивать их в воде со следовыми количествами тироксина, произойдет преждевременный метаморфоз и на сушу выйдут карликовые лягушата. Головастик с удаленной щитовидной железой никогда не сможет пройти метаморфоз. Он будет продолжать жить в воде, став
158
Общая зоология
личинкой-великаном. В свою очередь секреторная активность щитовидной железы зависит от гормона передней доли гипофиза-тиреотро-пина. Удаление гипофиза на ранней стадии развития препятствует метаморфозу точно так же, как и удаление щитовидной железы.
У отдельных видов хвостатых амфибий, например у аксолотля (Ambystoma mexicanum), существует наследственно обусловленная блокировка метаморфоза, при которой отсутствует либо гормон гипофиза, либо гормон щитовидной железы. Эффекторы также могут утратить способность реагировать на гормоны, например у европейского протея (Proteus anguineus). Такие животные достигают половозрелости на стадии личинки (неотения).
Во время метаморфоза у амфибий происходят разнообразные морфогенетические процессы. Личиночные органы, в частности хвост у бесхвостых амфибий, предпочки, части ротового аппарата, жабры и одноклеточные кожные железы рассасываются. Возникают и начинают функционировать первичные почки, легочное кровообращение и многоклеточные кожные железы, предназначенные для жизни на суше. Эти процессы сопровождаются биохимической и физиологической перестройкой. Новый тип эритроцитов сменяет личиночные популяции клеток крови. Вместо «водного гемоглобина» начинается синтез гемоглобина, соответствующего жизни в обогащенной кислородом атмосфере. Эти перестройки предполагают включение других групп генов (с. 88). Перестраиваются также и механизмы выделения. Личинки земноводных располагают достаточным количеством воды, чтобы вымывать разбавленный до безопасных концентраций ядовитый аммиак. После метаморфоза из него образуется и выводится из организма через первичные почки неядовитая мочевина. Это изменение становится возможным в связи с тем, что тироксин вызывает образование ферментов, участвующих в цикле синтеза мочевины. Наконец, приспособленная к водной личиночной жизни хромофорная группа зрительных пигментов (дегидроретиналь) заменяется группой, характерной для взрослого наземного животного (ретиналь; с. 253).
Регенерация
В отличие от первоначального эмбрионального образования структур под регенерацией подразумевается замена утраченных участков тела особи.
В ходе нормального существования организма отдельные его участки обновляются путем физиологической регенерации. Эти части тела постоянно изнашиваются (например, верхний слой эпидермиса, клетки крови) или отбрасываются (кутикулярные структуры членистоногих, перья птиц, волосы млекопитающих, рога оленей, слизистые покровы матки при менструациях).
При репаративной регенерации заменяются участки, утрачиваемые особью в результате случайных повреждений, экспериментальных вме-
4. Процессы развития
159
ша гельств или естественной фрагментации при вегетативном размножении (с. 103).
Регенерация наблюдается при любом небольшом повреждении (заживление ран), однако иногда охватывает и значительные области тела. У многих членистоногих, рыб и амфибий могут образовываться заново целые конечности, а ящерицы восстанавливают отпавший хвост.
У многих беспозвоночных не только целое может заменить часть, но и часть способна восстановить целый организм. У морских звезд регенерируют не только поврежденные лучи, но и отдельные лучи некоторых видов целиком достраивают центральный диск и четыре недостающих луча. Небольшое число сегментов кольчатых червей (например, дождевого червя) дает как переднюю часть тела животного с ротовым отверстием, передней кишкой и мозгом, так и задний его конец с задней кишкой и анальным отверстием. У планарий (ресничные черви) 1,100, а у пресноводных полипов 1/200 часть первоначального объема тела может регенерировать до целого животного. Такие мелкие изолированные кусочки не могут питаться, гак как у них нет рта. Прежде чем начнется рост, из имеющегося клеточного материала должно образоваться животное уменьшенного размера со всеми органами. Это происходит в результате распада слишком крупных остатков органов и перераспределения клеток. Только подобный морфаллаксис приводит к пропорционально уменьшенному целому организму.
В целом с повышением уровня организации регенерационная способность падает. В противоположность рыбам и амфибиям птицы и млекопитающие обладают ей лишь в ограниченной степени (заживление ран, срастание сломанных костей). С возрастом у анамний способность к регенерации также снижается. Так. у бесхвостых земноводных (Anura) в период личиночного развития еще регенерируют целые конечности, однако после метаморфоза такая возможность сохраняется лишь в очень ограниченной степени и только при определенных экспериментальных условиях. И наоборот, хвостатые амфибии (Urodela) способны к регенерации конечностей и после метаморфоза.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней, в Беларуси прмежуточный ­ 40-50.

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

У амфибий метаморфоз обычно связан с изменениями, обусловливающими переход водного организма к жизни на суше. У хвостатых амфибий эти изменения включают резорбцию хвостового плавника, наружных жабер и изменения в строении кожи. Метаморфоз бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) более значителен – изменения затрагивают почти каждый орган животного (табл. 19.1). Особенно наглядны изменения формы (рис. 19.1). Регрессии подвергаются не только хвост головастика и его наружные жабры, но и роговые зубы. В то же самое время развиваются конечности и кожные железы. Пока дифференцируются передние и задние конечности, локомоция осуществляется с помощью хвостового плавника. Роговые зубы, которыми головастик соскабливает растительные обрастания подводных предметов, исчезают по мере того как рот и челюсти приобретают новую форму и развиваются мышцы языка. Тем временем удлиненный пищеварительный тракт травоядного головастика укорачивается в соответствии с рационом плотоядной взрослой лягушки. Исчезают жабры и подвергаются регрессии жаберные дуги. Увеличиваются легкие, развиваются мышцы и хрящевые структуры, обеспечивающие нагнетание воздуха в легкие и изгнание его из легких. Изменяются органы чувств – система боковой линии головастика исчезает, но прогрессирует дифференцировка глаз и органа слуха. Развивается среднее ухо и барабанная перепонка, столь характерная для

Синопсис Александра Маркова

Проанализировав данные по метаморфозу (превращению) хвостатых земноводных, С.В.Смирнов пришел к выводу , что у примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной протекали постепенно, были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на одном коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. При этом отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно переходили под контроль единого регулирующего фактора - гормонов щитовидной железы.

Выход позвоночных на сушу - важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380 - 390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.

Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых это превращение (метаморфоз) протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные - специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.

Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С.В.Смирнов из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемыми при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela).

Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики - на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.

С.В.Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.

У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.

Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (т.е. гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.

У низших саламандр все по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность. Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые структуры. Например, вторичноводный (т.е. проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale ), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.

В ходе прогрессивной эволюции саламандр все большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую. Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия - к воздушной.

Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.

Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на все более ранние стадии роста.

Работа С.В.Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда. Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), там эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот - к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.

В другом исследовании [Прямое развитие у хвостатых амфибий, его становление и эволюция // Журнал общей биологии. Том 69, 2008. № 3, Май-Июнь. Стр. 163-174. Резюме . Abstract ] С.В.Смирнов анализирует пути и механизмы эволюционного становления прямого развития у амфибий, преимущественно на основе данных по морфологии и онтогенезу безлегочных саламандр (семейство Plethodontidae ). Это единственная группа хвостатых амфибий, в которой встречается прямое развитие, причем разные представители этой группы переходили к прямому развитию независимо друг от друга. Кроме того, разные виды находятся на разных стадиях перехода от двухфазного развития к прямому. Поэтому сравнительный анализ особенностей развития разных видов безлегочных саламандр позволил С.В.Смирнову выявить общие закономерности и тенденции этого эволюционного процесса. Привлечение данных по другим группам (бесхвостым, безногим, а также по древним ископаемым амфибиям - лабиринтодонтам и сеймуриям) позволило сделать ряд более широких обобщений.

Вообще, многие амфибии в ходе эволюции независимо друг от друга утратили личиночную стадию и перешли к прямому развитию. Этот переход осуществлялся в разных группах сходными путями. Предрасположенность к утрате личиночной стадии наблюдается у форм с примитивным онтогенезом (у которых личинка мало отличается от взрослого животного), а также у их антиподов - форм с самым эволюционно продвинутым онтогенезом, у которых личиночный и взрослый этапы развития получили возможность эволюционировать независимо друг от друга.

Индивидуальное развитие (онтогенез) большинства земноводных включает стадию водной личинки, которая затем претерпевает метаморфоз, то есть превращается в наземное взрослое животное. Такой двухфазный жизненный цикл считается исходным для амфибий. Однако некоторые земноводные в ходе эволюции перешли к более простому однофазному циклу (прямому развитию), когда на свет появляется сразу миниатюрная копия взрослого животного. Переход к прямому развитию происходил многократно и независимо в разных эволюционных линиях амфибий. Еще на заре истории наземных позвоночных, в каменноугольном периоде, одна из групп примитивных амфибий, перешедшая к прямому развитию, дала начало рептилиям, от которых в дальнейшем произошли млекопитающие и птицы. Другие случаи утраты личиночной стадии у амфибий не имели столь важных эволюционных последствий, но продолжали время от времени происходить во всех трех отрядах современных земноводных: у бесхвостых (лягушек), хвостатых (саламандр) и безногих (червяг).

По мнению С. В. Смирнова, в основе перехода амфибий к прямому развитию лежат два явления:

1) Постепенное смещение личиночного этапа развития на все более ранние стадии, проходящие еще в яйце. Этот процесс сопровождается утратой личиночных специализаций, то есть специфических приспособлений личинки к жизни в водной среде.

2) Щитовидная железа начинает функционировать на более ранних этапах развития, а роль выделяемых ею гормонов в регуляции онтогенеза снижается. Это приводит к тому, что морфологические преобразования, исходно связанные с метаморфозом, десинхронизируются, и в конце концов метаморфоз утрачивается.

Этот рисунок показывает, как сильно отличается череп личинки (слева) от черепа взрослого животного (справа) у тех безлегочных саламандр, которые не перешли к прямому развитию.

Ранее С. В. Смирнов показал , что в ходе эволюции роль гормонов щитовидной железы в регуляции метаморфоза у амфибий в целом росла. У саламандр с «примитивным» типом метаморфоза различные морфологические преобразования, связанные с превращением личинки во взрослое животное, растянуты во времени и регулируются разными факторами, в том числе и друг другом (одни изменения индуцируют другие). Это снижает эволюционную пластичность системы онтогенеза (трудно изменить одни признаки или этапы развития, не затронув другие). В дальнейшем отдельные события метаморфоза постепенно сближались во времени и попадали под единый контроль. Роль единого контролирующего фактора взяли на себя гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны). В результате личиночные и взрослые признаки стали в известной степени независимыми друг от друга, «диссоциабельными», у них появилась возможность более свободно эволюционировать. По мнению С.В.Смирнова, именно «диссоциабельность» личиночных и взрослых адаптаций служит важнейшей предпосылкой перехода к прямому развитию. Чтобы избавиться от метаморфоза (то есть перейти к прямому развитию) амфибии должны были сначала довести этот метаморфоз до совершенства. От примитивного метаморфоза избавиться оказалось труднее, чем от эволюционно продвинутого.

По-видимому, именно этим объясняется тот факт, что из всех саламандр только у безлегочных (плетодонтид) встречается прямое развитие. Ведь именно для этой группы хвостатых амфибий характерен наиболее «продвинутый» метаморфоз с максимальной ролью тиреоидных гормонов. У бесхвостых земноводных роль тиреоидных гормонов в управлении метаморфозом еще значительнее, поэтому неудивительно, что прямое развитие у бесхвостых распространено весьма широко.

Как же тогда объяснить наличие прямого развития у безногих амфибий (червяг), у которых роль тиреоидных гормонов в регуляции развития незначительна? По мнению С. В. Смирнова, в данном случае предпосылкой для перехода к прямому развитию стало отсутствие у червяг ярко выраженных морфологических различий между личинками и взрослыми. У личинок червяг практически нет специфических личиночных специализаций, от которых нужно избавляться при переходе к прямому развитию. Поэтому червягам было очень легко перейти к прямому развитию. Вероятно, это рассуждение приложимо и к древним ископаемым амфибиям - лабиринтодонтам и сеймуриоморфам (последние, возможно, были близкими родственниками первых рептилий). Судя по палеонтологическим данным, личинки и взрослые особи этих животных не очень сильно отличались друг от друга. Поэтому можно предположить, что они, подобно червягам, легко могли переходить от двухфазного жизненного цикла к прямому развитию.