Эмбриональное развитие млекопитающих. Ранние стадии зародышевого развития и внезародышевые оболочки Какие этапы выделяются в эмбриональном развитии млекопитающих

Онтогенезом называют совокупность процессов, протекающих в организме, с момента образования зиготы до смерти.

Его подразделяют на два этапа: эмбриональный ипостэмбриональный.

Эмбриональный период Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения, в процессе зародышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляция, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей. Дробленое . Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного зародыша - бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом; 2) очень короткий митотический цикл; 3) бластомеры не дифференцированы, и в них не используется наследственная информация;4) бластомеры не растут и в дальнейшем становятся все меньше; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.

Стадии развития зародыша.

1. Период одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременный, протекающий с момента оплодотворения до начала дробления яйца. 2. Период дробления. В этот период происходит размножениеклеток, Получившиеся при дроблении клетки называют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,- морула, затем шаровидная однослойная бластула; стенка бластулы - бластодерма, полость - бластоцеле. 3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный - гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок - мезодерма. В ходе эволюции у хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков (закладка нервной системы, осевогоскелетаи мускулатуры) на спинной стороне зародыша. 4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Одновременно с этими процессами усиливается объединение частей в единое развивающееся целое. Из эктодермы образуетсяэпителийкожи, нервная система и частичноорганы чувств, из энтодермы - эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы - мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы - соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.

Последствия влияния алкоголя никотина наркотических веществ на зародыш человека.

Систематическое употребление наркотических веществ, к которым относится алкоголь, и даже никотин, вызывает повреждение зародышевых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток. Может родиться ребенок с отставанием в длине и массе тела, плохо развивающийся физически, предрасположенный к развитию каких-либо заболеваний. Чем сильнее наркотическое вещество, употребляемое родителями, тем серьезнее могут быть изменения в организме детей. Особенно опасно употребление этих веществ женщинами.

2. Борьба за существование. Предпосылка естественного отбора. Формы борьбы за существование.

Борьба за существование – сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. Ч. Дарвин указывает, что несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование. Борьба за существование бывает трех видов:

Внутривидовая

Межвидовая

Борьба с абиотическими факторами

1. Как называются клетки, возникающие при дроблении зиготы?

Ответ. При дроблении образуются мелкие клетки – бластомеры.

2. Какие зародышевые листки вы знаете?

Ответ. На стадии гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток – двумя зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний – энтодермой. На стадии нейрулы появляется третий зародышевый листок мезодерма (мезо - средний), который находится между эктодермой и энтодермой.

Вопросы после § 36

1. Какие этапы выделяют в эмбриональном развитии млекопитающих?

Ответ. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза

Дробление – это последовательное многократное деление зиготы. Образующиеся в результате дробления клетки - бластомеры не увеличиваются в размерах, а с каждым последующим митозом становятся всё мельче и мельче. В результате дробления зиготы зародыш становится многоклеточным.

Бластула представляет собой полый шар, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток (бластомеров). Внутри бластулы имеется полость, заполненная жидкостью – бластоцель.

На стадии гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток – двумя зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний – энтодермой. Внутренняя полость гаструлы, называемая первичной кишкой, сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом.

На стадии нейрулы эмбрион образован тремя зародышевыми листками (от первичной кишки обособилась мезодерма, находящимися между эктодермой и энтодермой), осуществляется закладка и формирование осевого комплекса органов – нервной трубки, хорды и кишечной (пищеварительной) трубки. Сформированная нервная трубка проходит под эктодермой вдоль спинной стороны зародыша, под ней лежит хорда, а под хордой вдоль брюшной стороны зародыша проходит кишечная трубка.

На этапе первичного органогенеза у позвоночных животных происходит образование комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

2. Каких животных относят к вторичноротым?

Ответ. Вторичноро́тые - группа многоклеточных животных. К ним относятся наиболее прогрессивные животные - позвоночные (подтип хордовых).

У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).

3. Из какого зародышевого листка образуется хорда; нервная трубка?

Ответ. Клетки эктодермы, расположенные вблизи первичного рта, начинают быстро делиться и образуют нервную пластинку, которая тянется по всей спинной стороне зародыша. В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а её центральная часть опускается, образуя нервный желобок. Края желобка смыкаются, и он превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку – зачаток центральной нервной системы.

Из группы клеток энтодермы формируется хорда – упругий стержень, проходящий у эмбрионов всех хордовых под нервной трубкой. Впоследствии у позвоночных животных хорда полностью замещается позвоночником и только у некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни.

4. Что такое первичная полость тела?

Ответ. Первичная полость тела - пространство внутри тела животного, между стенкой тела и кишечником, в котором расположены внутренние органы. У круглых червей первичная полость тела, образованная эктодермой и энтодермой, она заполнена полостной жидкостью, в которую погружены кишечник и половые органы, выполняет роль гидроскелета, участвует в выделительной и половой функциях. По мере развития мезодермы формируется целом - вторичная полость тела, со всех сторон выстланная эпителием мезодермального происхождения. Она впервые появляется у кольчатых червей и также заполнена жидкостью и соединена с окружающей средой через выделительную систему.

5. Каково влияние окружающей среды на развитие организма в эмбриональном периоде?

Ответ. В эмбриональном периоде развитие любого организма зависит от условий окружающей среды. Причём в большей степени эта зависимость проявляется у беспозвоночных животных. Яйца птиц практически изолированы от окружающей среды, а оптимальную температуру для зародыша обеспечивают родители при высиживании. У плацентарных млекопитающих «посредником» между зародышем и окружающей средой является организм матери, от которого эмбрион получает питание, кислород, тепло.

Интенсивно делящиеся клетки зародыша весьма чувствительны к неблагоприятным воздействиям, которые могут привести к различным нарушениям в формирующемся организме. Опаснее всего воздействие химических веществ, способных проникать через плаценту в эмбрион. В частности, к таким веществам относятся алкоголь и никотин. Родившийся у курящей или пьющей матери ребёнок может быть внешне абсолютно нормальным, но его нервная и эндокринная системы всё равно будут повреждены. Более того, ребёнок рождается с алкогольной или никотиновой зависимостью.

Процесс эмбрионального развития человека имеет 4 стадии, а по времени длится 8 недель. Начинается он с момента встречи мужской и женской половых клеток, их слияния и образования зиготы, и заканчивается образованием эмбриона.

Из каких этапов состоит эмбриогенез?

После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит образование зиготы. Именно она на протяжении 3-4 суток продвигается по маточным трубам и достигает полости матки. При этом наблюдается период дробления. Характеризуется он сильным интенсивным делением клеток. В конце данной стадии развития эмбриона формируется бластула – скопление отдельных бластомеров, в виде шара.

Третий период, гаструляция, предполагает образование второго зародышевого листка, в результате чего формируется гаструла. После этого возникает третий зародышевый листок – мезодерма. В отличие от позвоночных, эмбриогенез у человека усложняется развитием осевого комплекса органов, — происходит закладка зачатков нервной системы, а также осевого скелета и вместе с ним мускулатуры.

На четвертой стадии развития эмбриона человека происходит обособление образованных к данному моменту зачатков будущих органов и систем. Так, из первого зародышевого листка образуется вышеупомянутая нервная система, и частично органы чувств. Из второго энтодермы, – эпителиальная ткань, выстилающая пищеварительный канал и железы в нем расположенные. Из мезенхимы образуется соединительная, хрящевая, костная ткань, а также сосудистая система.

Из-за чего может нарушаться последовательность данных стадий?

Стадии эмбрионального развития человека, представленные в таблице ниже, далеко не всегда идут в том порядке, в котором это необходимо. Так, под воздействием определенного рода факторов, преимущественно экзогенных, ход развития отдельных органов и систем может нарушаться. Среди таких причин можно выделить:

• нарушение условий внешней среды (температура, химизм и т.д.);
• нарушение взаимодействия между отдельными клетками;
• наследственность.

Это далеко не все причины, приводящие к нарушению развития зародыша. Их настолько много, что порой медикам не удается точно определить, что в конкретно взятом случае вызвало сбой процесса эмбрионального развития. В результате того, что стадии развития эмбриона человека нарушают свою последовательность, происходит формирование аномалий, отдельные из которых могут привести к гибели зародыша.

Статьи по теме:

Эмбриональный период развития Всего за 2 месяца, в процессе слияния микроскопических мужских и женских половых клеток, образовывается новый человечек. 8 недель он именуется «эмбрион», и лишь по истечении их считается плодом – копией человека в миниатюре.	Эмбриональное развитие Эмбриональное развитие является важнейшим этапом формирования новой жизни, ведь в эти 2 месяца происходит закладка всех органов и систем человека. Рассмотрим конкретней этот период развития организма.
Когда начинает биться сердце у эмбриона? Период эмбрионального развития охватывает двухмесячный срок от момента начала гестации и к его концу в утробе матери живет практически уменьшенная копия человечка – все органы и системы заложены и развиваются быстрыми темпами. Когда же начинает биться сердечко, — этот вопрос особенно волнует мамочек.	Первый месяц беременности — что можно, что нельзя? Рекомендации будущим мамам будут весьма кстати уже с первых дней беременности, ведь женщине придется менять свой привычный уклад жизни, возможно, рацион, стать спокойной и уравновешенной. Подробности читайте далее.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

(греческий embryon утробный плод, зародыш) - этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза.

У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды.

У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед.

В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.

На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.).

Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см.

Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша - бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку.

Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью

одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры - эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, - трофобласт (см.).

В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бласто цисты, клетки трофобласта составляют ее стенки.

К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.

Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.

Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка - эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка - гипобласта, или энтодермы (см.).

Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок - мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.).

В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала. Эктодерма, мезодерма, энтодерма - источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) - представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям.

В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития.

В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ.

В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша.

В основе интеграции лежит возаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным.

Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия - корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.

Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях.

С момента начала сегментации мезодермы (20- 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей - от темени до пяток (см.

Зародыш, Плод).

В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона.

Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться.

В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям - так называемые критические периоды (см.

Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3-7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности.

При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться (см.

Антенатальная патология, Наследственные болезни, Пороки развития, Пороки сердца врожденные, Эмбриопатии, Энзимопатии).

Библиогр.: См. библиогр. к ст. Зародыш, Эмбриология. О. В. Волкова.

0801-0810

801. Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов, выведенных методом отдаленной гибридизации,
А) получают полиплоидные организмы
Б) их размножают вегетативно
В) получают гетерозисные организмы
Г) выводят чистые линии

В селекции животных практически не используют
А) массовый отбор
Б) неродственное скрещивание
В) родственное скрещивание
Г) индивидуальный отбор

Конспект

Какая стадия эмбрионального развития позвоночных животных представлена множеством неспециализированных клеток
А) бластула
Б) двухслойная гаструла
В) трехслойная гаструла
Г) нейрула

Конспект

У цветковых растений яйцеклетка формируется из
А) микроспор путем митоза
Б) пыльцевого зерна
В) гаплоидного ядра зародышевого мешка
Г) диплоидного ядра центральной клетки

Сперматозоид животных в отличие от яйцеклетки
А) содержит в цитоплазме много белков и жиров
Б) имеет гаплоидный набор хромосом
В) образуется в результате митоза
Г) имеет большое количество митохондрий

Конспект

806. Споры у цветковых растений в отличие от спор бактерий образуются в процессе
А) адаптации к жизни в неблагоприятных условиях
Б) митоза гаплоидных клеток
В) мейоза диплоидных клеток
Г) полового размножения

Конспект

К половому способу размножения относят процесс
А) партеногенеза у пчел
Б) почкования у дрожжей
В) спорообразования у мхов
Г) регенерации у пресноводной гидры

Конспект

Правило единообразия первого поколения проявится, если генотип одного из родителей aabb, а другого
А) AABb
Б) AaBB
В) AABB
Г) AaBb

Конспект

809. Мутации отличаются от модификаций тем, что они
А) сохраняются у потомков при отсутствии вызвавшего их фактора
Б) возникают одновременно у многих особей в популяции
В) всегда имеют адаптивный характер
Г) обусловливают определенную изменчивость

Конспект

Выпадение участка хромосомы в отличие от перекреста хроматид в мейозе - это
А) конъюгация
Б) мутация
В) репликация
Г) кроссинговер

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (эмбриональное развитие), развитие организма животного, происходящее внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма (у млекопитающих, в том числе у человека, и некоторых беспозвоночных — онихофор). Зародышевому развитию предшествует так называемое предзародышевое развитие, связаннное с формированием мужских и женских половых клеток вплоть до их созревания (смотри Гаметогенез).

Начальный момент зародышевого развития — оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом или её активация без участия сперматозоида. Вслед за оплодотворением начинается дробление яйцеклетки, в результате которого формируется многоклеточный зародыш (бластула), по объёму равный яйцеклетке до начала дробления. В период дробления или после его завершения происходит активация генов зародыша, которые в течение некоторого времени после оплодотворения находились в неактивном состоянии.

По завершении дробления наступает период активных перемещений клеток и целых клеточных пластов (гаструляция), в результате чего эмбрионы всех животных (кроме губок) расчленяются на зародышевые листки.

При гаструляции формируются, по крайней мере, два зародышевых листка: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма), а первичная полость тела (бластоцель) в значительной мере вытесняется полостью эмбрионального кишечника (гастроцелем). Из наружного листка в ходе дальнейшего развития формируются покровы тела, нервная система и органы чувств, а из внутреннего — кишечник с его производными (железы пищеварительного тракта, у позвоночных также лёгкие).

Кроме того, большинство животных (по некоторым представлениям, все животные, кроме губок) обладают ещё и средним зародышевым листком (мезодермой), способы закладки которого весьма различны. У низших вторичноротых животных (иглокожие, полухордовые и др.) мезодерма образуется в процессе гаструляции из части материала так называемой первичной кишки (энтероцельная закладка мезодермы), а у многих первичноротых (кольчатые черви, моллюски) — из отдельных клеток (телобластов), погрузившихся в первичную полость зародыша независимо от гаструляции (телобластическая закладка мезодермы).

Из этих двух основных способов закладки мезодермы в процессе эволюции произошли более сложные, свойственные, например, членистоногим и позвоночным. Мезодерма выстилает вторичную полость тела (целом).

Из неё развиваются мышцы, внутренний скелет, кровеносная, выделительная и половая системы. В период гаструляции зародыши представляют собой целостные системы, отдельные части которых взаимодействуют между собой. По завершении гаструляции закладки отдельных органов образуют относительно независимые друг от друга подсистемы.

У позвоночных первым по времени закладки органом является центральная нервная система (ЦНС), которая затем разделяется на туловищную и головную части — будущие спинной и головной мозг (смотри Нейруляция).

ЦНС возникает в результате так называемой первичной эмбриональной индукции - воздействия эмбриональной хорды на эктодерму. В ходе дальнейшего развития органов между их частями продолжаются индукционные взаимодействия (так называемые вторичные индукции).

Например, при развитии глаза хрусталик формируется под индукционным воздействием так называемой глазной чаши, из которой развивается сетчатка. Если в состав органа входят как эпителиальные клеточные пласты, так и свободноподвижные мезенхимные клетки (зачатки конечностей, желёз пищеварительный системы, волос, зубов и др.), то важнейшее значение для их полноценного развития имеют взаимодействия эпителия с мезенхимой. При этом происходят направленные, взаимосогласованные движения, как отдельных клеток, так и обширных клеточных групп.

Функциональные связи между органами образуются в процессе направленного роста нервных волокон (аксонов) в сторону строго определённых клеток-мишеней. Движения клеток и рост аксонов завершаются установлением, так называемых избирательных контактов между клетками или между нервными окончаниями и определяются химическими и механическими факторами, а в некоторых случаях электрическими полями.

Химические факторы действуют по механизму хемотаксиса — создания градиентов концентрации определённых веществ, привлекающих или отталкивающих растущие аксоны.

Механические факторы связаны с образованием микроструктур субстрата (как правило, внеклеточного матрикса), по которому двигаются клетки. Установление избирательных контактов осуществляется специальными молекулярными факторами (так называемыми молекулами клеточной адгезии).

Реклама

Одновременно с развитием органов происходит дифференцировка входящих в их состав клеток.

У зародышей высших животных насчитывается более 200 различных типов дифференцированных клеток (не считая клеток иммунной системы, продуцирующих антитела, которые представлены миллионами типов).

Дифференцировка клеток связана с включением или же, напротив, подавлением активности обширных групп генов. Эти процессы управляются химическими и физическими сигналами, поступающими в данную клетку от других клеток зародыша, от внеклеточного матрикса, а в некоторых случаях из внешней среды.

У многих зародышей, в яйцеклетках которых содержится большое количество желтка, а также у всех животных, размножающихся в наземной среде, с самого начала развития происходит разделение на собственно зародышевую часть, которая даёт начало будущему организму, и внезародышевые части.

У высших позвоночных (амниоты) внезародышевые части представлены зародышевыми оболочками.

Несмотря на то, что развитие разных групп животных сильно различается между собой, прослеживаются важные общие закономерности. Первая из них была отмечена К. М. Бэром, установившим закон зародышевого сходства, согласно которому в ходе зародышевого развития сначала проявляются черты самых крупных (тип), а затем всё более мелких (класс, семейство и т.д.) систематических групп.

Этот закон не распространяется, однако, на самые ранние стадии развития, которые могут различаться между собой больше, чем поздние.

Так, у позвоночных наиболее сходны между собой зародыши на стадии, наступающей после формирования ЦНС. Другой общей закономерностью, практически не имеющей исключений, является закон Дриша — судьба части зародыша есть функция её положения в целом.

Однако факторы, лежащие в основе этого закона, продолжают оставаться предметом дискуссий. Большой прогресс достигнут в изучении места и времени экспрессии различных групп генов, а также межклеточных сигналов по ходу развития зародышей. Оказалось, что набор активных генов и межклеточных сигналов у самых разных классов животных (например, у насекомых и земноводных), а также у одного и того же вида на разных стадиях развития весьма консервативен.

При этом гомологичные группы генов у зародышей разных видов насекомых экспрессируются на брюшной стороне тела, а у зародышей позвоночных — на спинной. Аналогично, одни и те же группы генов участвуют в первичной эмбриональной индукции, в развитии конечности и других закладок. Выяснение общих законов зародышевого развития — важнейшая проблема биологии развития. Прогресс в этой области знаний актуален и для решения прикладных задач биотехнологии, прежде всего для создания искусственных тканей и органов, используемых в медицине.

: Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М., 2002; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2004-2005. Т. 1-2; Gilbert S. F. Developmental biology. Sunderland, 2005; Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М., 2005.

Белоусов.

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами. Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими.

Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а — зрелое яйцо с полярным тельцем; б — 2-клеточная стадия; в — 4-клеточная стадия; г — 8-клеточная стадия; д — 16-клеточная стадия; е — 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж — бластула; з — разрез бластулы; и — ранняя гаструла (на вегетативном полюсе — стрелка — начинается инвагинация); к — поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 — полярное тельце; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — полость первичной кишки; 6 — бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см.

рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток — бластодермой. Полость бластулы — бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции — формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне.

В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний — энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта — мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система.

За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона.

Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки — возникновения трех зародышевых листков.

Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

Краснодембский Е.

Г."Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы"

Лекция добавлена 18.07.2012 в 08:37:45

I.Определите этапы зародышевого развития позвоночных животных.

-: Бластула → дробление→ зигота→гаструла→образование органов

+:зигота→ дробление→бластула→гаструла→закладка органов

-: гаструла→дробление→бластула→зигота→образование органов

-:зигота – дробление – гаструла — бластула- образование органов

I.Какие особенности строения человека объясняются его способностью трудиться?

-:Хорошо развитые мимические мышцы.

-: Широкая грудная клетка.

-:Широкий прочный таз.

+: Кисть с большим пальцем, противопоставленным остальным.

I.Мышечная стенка левого желудочка в 2 раза толще мышеч-ной стенки правого желудочка, поэтому она обеспечивает дви-жение крови:

-:по малому кругу кровообращения;

+:по большому кругу кровообращения;

-:из желудочка в предсердие;

-:в легкие.

I.Совместная трудовая деятельность у предков человека способствовала:

-:появлению сводчатой стопы;

-:прямохождению;

+:появлению речи;

-:освобождению руки.

I.С помощью какого опыта можно доказать, что низкая тем-пература влияет на активность ферментов желудочного сока?

+:Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок; одну из них поставить в снег, а вторую - в воду с темпера-турой 40 °С.

-: Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок и обе поставить в снег.

-: Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок, одну поставить в снег, а другую - в кипящую воду.

-: Налить в две пробирки взвесь белка и желудочный сок, одну поставить в кипящую воду, а другую оставить при комнатной температуре.

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

Развитие зародыша млекопитающих проходит через этапы, характер­ные для позвоночных амниот. Ланцетник, амфибии, рыбы относятся к анамниотам. Они не имеют амниона. Он им не нужен, так как развитие их происходит в естественной водной среде. Ранний эмбриогенез происходит в яйцеводах, а окончательное развитие - в матке. Утробный период развития делится на два периода: эмбриональный и плодный. Продолжительность утробного периода у разных классов млекопитающих различна, от 2-3 месяцев до года. У млекопитающих параллельно с развитием зародыша идет образование внезародышевых органов, которые обеспечивают развитие зародыша.

В проэмбриональном периоде идет образование половых кле­ток- гаметогенез (прогенез ). Образование и рост женских половых клеток протекает в яичнике, откуда они на стадии овоцита 1-го порядка выбрасываются в брюшное пространство и захватываются ворсинками (фимбриями) маточных труб. Первое деление созревания начинается во время овуляции, а завершается мейоз в просвете маточной трубы (яйцеводе).

В результате первого деления созревания (редукционного) овоцит 1-го порядка превращается в овоцит 2-го порядка, имеющий гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления созре­вания овоцит 2-го порядка превращается в зрелую женскую поло­вую клетку – овоцит, которая сохраняет жизнеспособность от нескольких часов до 1 суток.

В большинстве случаев созревает одна половая клетка в каж­дом из яичников. При одновременном созревании двух или более половых клеток у некоторых классов возможно образование нескольких зародышей - многоплодная беременность. Яйцеклетка млекопитающих вторично изолецитальная, имеет округ­лую форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фоллику­лярных клеток, образующих лучистый венец. Цитоплазма яйце­клетки мелкозернистая и содержит небольшое количество желточ­ных зерен. Диаметр яйцеклетки в среднем составляет 120-150 мкм.

Мужские половые клетки (жгутиковый сперматозоид) развиваются в извитых канальцах семенников (тестисы или яички), посту­пают в семявыносящие пути, имеют гаплоидный набор хромосом. Одновременно их развивается миллионы, далее они поступают в семяотводящие пути, где и депонируются. Сперматозоид состоит из головки, шейки, тела, хвоста в виде жгутика и в своей организации мало чем отличаются у разных видов плацентарных животных: формой головки, размерами .

Развитие ранних стадий эмбриогенеза (оплодотворение, дробление и первая стадия бластуляции) происходит в яйцеводах (маточных трубах).

Оплодотворение : моноспермия, несвободное - в ампулярной части яйцеводов.

Дробление: полное, неравномерное, неправильное. В результате уже после первого деления образуются два вида бластомер. Мелкие светлые – эмбриобласты, и крупные темные – трофобласты.

Бластуляция протекает в две стадии. 1) формирование плотной бластулы или бластоцисты в виде ягоды (морулы). Вид бластулы округлый. В центре расположены клетки эмбриобласта. Из них разовьется зародыш. По периферии расположены в один слой клетки трофобласта с микроворсинками. Они активно всасывают питательные вещества из тканевой жидкости яйцеводов, обеспечивая питание зародыша. На этой стадии зародыш из яйцеводов попадает в полость матки. Железы ее слизистой оболочки вырабатывают слизистый секрет - маточное молочко, содержащий питательные вещества. Клетки трофобласта активно всасывают его компоненты и передают клеткам эмбриобласта. Зародыш плавает в полости матки. Излишки трофического материала скапливаются и сдавливают эмбриобласт в виде диска. Эта 2-ая стадия бластуляции называется бластоциста.

В последующем процессы развития зародыша идут параллельно, т.е. обновременно с развитием зародышевых оболочек.

Гаструляция у млекопитающих происходит в две стадии, как и у птиц.

1 этап – деляминация: расщепление зародышевого диска на два листка или закладки: эктодерма и энтодерма. При этом, эктодерма перемещается к трофобласту и вытесняет его над собой, т.е. встраивается в состав трофобласта. Клетки трофобласта над ней слущиваются - Рауберовский листок.В средней части двухлистового зародыша выделяется зародышевый щиток. Активно делящиеся клетки особенно на переднем крае зародышевого щитка. Клетки перемещаются по бокам зародыша к заднему краю, сталкиваются два потока, образуя первичную полоску. Клетки ее делятся митозом, инвагинируют к энтодерме. В этом участке два листка срастаются. Клетки между листками, продолжая делится, разрастаются крыльями между эктодермой и энтодермой, формируя мезодермальную закладку. На поверхности клетки первичной полоски делятся митозом устремляются к переднему краю зародыша. Но так как плотность клеточного материала на переднем края высока, клетки первичной полоски скапливаются, формируя гензеновский узелок. Клетки его, продолжая делиться митозом, мигрируют к энтодерме и растут вперед между крыльями мезодермы. Так сразу формируется на стадии гаструлы первый осевой орган – хорда. Остатки клеток гензеновского узелка разврастаются на поверхности эктодермы к переднему краю, формируя нервную закладку. Таким образом, на стадии гаструляции сформировались зародышевые закладки – источники развития тканей.

Формирование осевых органов происходит по общему принципу, как и у ланцетника. На этой стадии начинается процесс гистогенеза – развитие тканей. В области осевых органов из материала закладок, из которых они образованы.

Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек (провизорных органов происходит, как и у птиц с помощью туловищных и амниотических складок. За счет двух боковых и двух передне-задних туловищных складок выделяется тело (туловище) и желточный мешок . Он не содержит желтка. Туловищные складки образуются в области срастания трофобласта и эктодермы. Одновременно клетки в области контакта трофобласта и эктодермы начинают перемещаться в противоположном направлении от туловищных складок к дорсальной поверхности зародыша, формируя амниотические складки, их также четыре. Таким образом, эктодерма остаются внутри, но делится на зародышевую эктодерму и эктодерму, формирующую стенку амниона. Гребни амниотических складок срастаются. В результате их срастания вокруг зародыша формируется полость в виде чаши – амниона . Постепенно она заполняется жидкостью, в которой и будет происходить дальнейшее развитие зародыша. Амнион разрастается в внезародышевой полости целома, достигая наибольшего развития по сравнению с другими оболочками. С наружной поверхности после срастания амниотических складок формируется хорион (аналог серозной оболочки). Поверхность хориона делится на две части: гладкий и ворсинчатый. Гладкий хорион выполняет защитную функцию. Ворсинчатый хорион обращен к слизистой оболочке матки. И вскоре он устанавливает со слизистой оболочкой матки контакты, специфичные для различных классов млекопитающих. Ворсины хориона формируют плодную часть плаценты. Вторая часть – материнская. Структуры слизистой матки, с которыми контактируют ворсины хориона, у разных классов будут различны, поэтому существует четыре вида плацент. Одновременно за счет выпячивания задней стенки кишки во внезародышевую полость целома образуется аллантоис . У млекопитающих он большого развития не достигает. Разрастаясь, амнион сдавливает желточный мешок и аллантоис в виде канатика. Стенки желточного мешка и аллантоиса срастаются. Так формируется пуповина. В их общей стенке формируются пупочные сосуды: две артерии и одна вена. У млекопитающих, на примере свиньи, просветы аллантоиса и желточного мешка не срастаются. В срезах пуповины они видны. При этом желточный мешок выстлан плоским эпителием, а аллантоис – кубическим. Стенки сосудов имеют собственные оболочки. Пуповина срастается с ворсинами хориона. Ее сосуды врастают в строму ворсин. Кровь плода и матери не смешивается.